Кто участвовал в создании клеточной теории. Как менялись представления о клетке и сформировалось современное положение клеточной теории

⁰

О существовании клеток люди узнали после изобретения микроскопа. Самый первый примитивный микроскоп изобрел голландский шлифовальщик стекол З. Янсен (1590 г.), соединив вместе две линзы.

Английский физик и ботаник Р. Гук, рассмотрев срез пробки пробкового дуба обнаружил, что она состоит из ячеек, похожих на соты, которые он назвал клетками (1665 г.). Да, да... это тот самый Гук, именем которого назван известный физический закон.

Рис. "Срез пробкового дерева из книги Роберта Гука, 1635-1703"

В 1683 г. нидерландский исследователь А. Ван Левенгук, усовершенствовав микроскоп, наблюдал живые клетки и впервые описал бактерии.

Российский ученый Карл Бэр в 1827 г. обнаружил яйцеклетку млекопитающих. Этим открытием он подтвердил ранее высказанную идею английского врача У. Гарвея о том, что все живые организмы развиваются из яйца.

Ядро было сначала обнаружено в растительных клетках английским биологом Р. Брауном (1833 г.).

Большое значение для понимания роли клетки в живой природе имели труды немецких ученых: ботаника М. Шлейдена и зоолога Т. Шванна. Они первыми сформулировали клеточную теорию , основной пункт которой утверждал, что все организмы, в том числе растительные и животные, состоят из простейших частиц - клеток, а каждая клетка - самостоятельное целое. Однако в организме клетки действуют совместно, формируя гармоничное единство.

Позднее в клеточную теорию добавлялись новые открытия. В 1858 г. немецкий ученый Р. Вирхов обосновал, что все клетки образуются из других клеток путем клеточного деления: "всякая клетка из клетки".

Клеточная теория послужила основой возникновения в XIX в. науки цитологии. К концу XIX в. благодаря усложнению микроскопической техники были открыты и изучены структурные компоненты клеток и процесс их деления. Электронный микроскоп позволил исследовать тончайшие структуры клеток. Было обнаружен удивительное сходство в тонком строении клеток представителей всех царств живой природы.

Основные положения современной клеточной теории:

клетка - структурно-функциональная единица всех живых организмов, а также единица развития;
клеткам присуще мембранное строение;
ядро - главная часть эукариотической клетки;
клетки размножаются только делением;
клеточное строение организмов свидетельствует о том, что растения и животные имеют единое происхождение.

Очень важное открытие в 30-х годах XIX в. сделал шотландский ученый Роберт Броун . Наблюдая в микроскоп строение листа растения, он обнаружил внутри клетки круглое плотное образование, которое назвал ядром . Это было замечательное открытие, поскольку оно создало основы для сопоставления всех клеток.
В 1838 г. немецкий ученый М. Шлейден первым пришел в заключению о том, что ядро является обязательным структурным элементом всех растительных клеток. Познакомившись с этом исследованием, Т. Шванн , соотечественник Шлейдена, был удивлен: точно такие же образования он обнаружил и в животных клетках, изучением которых занимался. Сопоставление большого числа растительных и животных клеток привело его к неожиданному выводу: все клетки, несмотря на их огромное разнообразие, сходны - у них есть ядра.
Обобщив разрозненные факты, Т. Шванн и М. Шлейден сформулировали основное положение клеточной теории: все растительные и животные организмы состоят из клеток, сходных по строению.

Немецкий биолог Рудольф Вирхов спустя 20 лет внес очень важное дополнение в клеточную теорию. Он доказал, что количество клеток в организме увеличивается в результате клеточного деления, т.е. клетка происходит только от клетки.
Благодаря дальнейшему усовершенствованию светового микроскопа и методом окраски клеток открытия следовали одно за другим. За сравнительно короткое время были выделены и описаны не только ядро и цитоплазма клеток, но и многие заключенные в ней части - органоиды .

Основные положения клеточной теории на современном этапе развития биологии формулируются так:

Клетка является основной структурной и функциональной единицей жизни. Все организмы состоят из клеток, жизнь организма в целом обусловлена взаимодействием составляющих его клеток.
Клетки всех организмов сходны по своему химическому составу, строению и функциям.
Все новые клетки образуются при делении исходных клеток.

Клетки животных , растений и бактерии имеют схожее строение. Позднее эти заключения стали основой для доказательства единства организмов. Т. Шванн и М. Шлейден ввели в науку основополагающее представление о клетке: вне клеток нет жизни. Клеточная теория дополнялась и редактировалась с каждым разом.

Положения клеточной теории Шлейдена-Шванна

Все животные и растения состоят из клеток.
Растут и развиваются растения и животные путём возникновения новых клеток.
Клетка является самой маленькой единицей живого, а целый организм - это совокупность клеток.

Основные положения современной клеточной теории

Клетка - элементарная единица живого, вне клетки жизни нет.
Клетка - единая система, она включает множество закономерно связанных между собой элементов, представляющих целостное образование, состоящее из сопряжённых функциональных единиц - органоидов.
Клетки всех организмов гомологичны.
Клетка происходит только путём деления материнской клетки, после удвоения её генетического материала.
Многоклеточный организм представляет собой сложную систему из множества клеток, объединённых и интегрированных в системы тканей и органов, связанных друг с другом.
Клетки многоклеточных организмов тотипотентны .

Дополнительные положения клеточной теории

Для приведения клеточной теории в более полное соответствие с данными современной клеточной биологии список её положений часто дополняют и расширяют. Во многих источниках эти дополнительные положения различаются, их набор достаточно произволен.

Клетки прокариот и эукариот являются системами разного уровня сложности и не полностью гомологичны друг другу (см. ниже).
В основе деления клетки и размножения организмов лежит копирование наследственной информации - молекул нуклеиновых кислот («каждая молекула из молекулы»). Положения о генетической непрерывности относится не только к клетке в целом, но и к некоторым из её более мелких компонентов - к митохондриям , хлоропластам , генам и хромосомам .
Многоклеточный организм представляет собой новую систему, сложный ансамбль из множества клеток, объединённых и интегрированных в системе тканей и органов, связанных друг с другом с помощью химических факторов, гуморальных и нервных (молекулярная регуляция).
Клетки многоклеточных тотипотентны, то есть обладают генетическими потенциями всех клеток данного организма, равнозначны по генетической информации, но отличаются друг от друга разной экспрессией (работой) различных генов, что приводит к их морфологическому и функциональному разнообразию - к дифференцировке.

История

XVII век

Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая морфологически обособленная структура. В 1831 году Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток.

Мейен в «Фитотомии» (1830) описывает растительные клетки, которые «бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы». Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки.

В 1831 году Роберт Броун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является постоянной составной частью растительной клетки.

Школа Пуркинье

В 1801 году Вигиа ввёл понятие о тканях животных, однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями Пуркинье, основавшего в Бреславле свою школу.

Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина) выявили в первом и самом общем виде микроскопическое строение тканей и органов млекопитающих (в том числе и человека). Пуркинье и Валентин сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл «зёрнышками» (для некоторых животных структур в его школе применялся термин «клетка»).

В 1837 году Пуркинье выступил в Праге с серией докладов. В них он сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желёз, нервной системы и т. д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог:

во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра;
во-вторых, термин «клетка» тогда понимался буквально как «пространство, ограниченное стенками».

Сопоставление клеток растений и «зёрнышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины «аналогия» и «гомология» в современном смысле).

Школа Мюллера и работа Шванна

Второй школой, где изучали микроскопическое строение животных тканей, была лаборатория Иоганнеса Мюллера в Берлине. Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечном эпителии, в котором он дал описание различных его видов и их клеточного строения.

Здесь были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. На работу Шванна оказала сильное влияние школа Пуркинье и Генле . Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных.

На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Матиаса Шлейдена, у которого в 1838 году вышла работа «Материалы по фитогенезу». Поэтому Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. Он сформулировал теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.

В 1838 году Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 году появляется его классическое сочинение «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений», в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории:

В первой части книги он рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды.
Во второй части книги сравниваются клетки растений и клетки животных и показывается их соответствие.
В третьей части развиваются теоретические положения и формулируются принципы клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени) единство элементарной структуры животных и растений. Главной ошибкой Шванна было высказанное им вслед за Шлейденом мнение о возможности возникновения клеток из бесструктурного неклеточного вещества.

Развитие клеточной теории во второй половине XIX века

С 1840-х годов XIX века учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.

Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело её распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848).

В это время изменяется представление о составе клетки. Выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки, и выдвигается на первый план значение протоплазмы (цитоплазмы) и ядра клеток (Моль, Кон, Л. С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.:

Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром.

В 1861 году Брюкко выдвигает теорию о сложном строении клетки, которую он определяет как «элементарный организм», выясняет далее развитую Шлейденом и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Негели и Н. И. Желе.

Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремаком . Выяснилось, что дробление бластомеров есть серия последовательных делений (Биштюф, Н. А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма:

«Omnis cellula ех cellula».
Каждая клетка из клетки.

В развитии клеточной теории в XIX веке остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося в рамках механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в «Целлюлярной патологии» Вирхова (1858).

Работы Вирхова оказали неоднозначное влияние на развитие клеточного учения:

Клеточная теория распространялась им на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили отказ от теории цитобластемы Шлейдена и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанными наиболее существенными частями клетки.
Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма.
Вирхов возводил клетки в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а просто как сумма клеток.

XX век

Клеточная теория со второй половины XIX века приобретала всё более метафизический характер, усиленный «Целлюлярной физиологией» Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. В завершении этой линии развития клеточной теории появилась механистическая теория «клеточного государства», в качестве сторонника которой выступал в том числе и Геккель. Согласно данной теории организм сравнивается с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория противоречила принципу целостности организма.

Механистическое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике. В 1860 году с критикой представления Вирхова о клетке выступил И. М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьёзные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А. Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). С обширной критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934).

В 1930-х годах советский биолог О. Б. Лепешинская , основываясь на данных своих исследований, выдвинула «новую клеточную теорию» в противовес «вирховианству». В её основу было положено представление, что в онтогенезе клетки могут развиваться из некоего неклеточного живого вещества. Критическая проверка фактов, положенных О. Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного «живого вещества».

Современная клеточная теория

Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей всем живым организмам, кроме вирусов . Совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.

Вместе с тем должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:

Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. Неклеточными формами жизни можно считать вирусы. Правда, признаки живого (обмен веществ, способность к размножению и т. п.) они проявляют только внутри клеток, вне клеток вирус является сложным химическим веществом. По мнению большинства учёных, в своём происхождении вирусы связаны с клеткой, являются частью её генетического материала, «одичавшими» генами.
Выяснилось, что существует два типа клеток - прокариотические (клетки бактерий и архебактерий), не имеющие отграниченного мембранами ядра, и эукариотические (клетки растений, животных, грибов и протистов), имеющие ядро, окружённое двойной мембраной с ядерными порами. Между клетками прокариот и эукариот существует и множество иных различий. У большинства прокариот нет внутренних мембранных органоидов, а у большинства эукариот есть митохондрии и хлоропласты. В соответствии с теорией симбиогенеза, эти полуавтономные органоиды - потомки бактериальных клеток. Таким образом, эукариотическая клетка - система более высокого уровня организации, она не может считаться целиком гомологичной клетке бактерии (клетка бактерии гомологична одной митохондрии клетки человека). Гомология всех клеток, таким образом, свелась к наличию у них замкнутой наружной мембраны из двойного слоя фосфолипидов (у архебактерий она имеет иной химический состав, чем у остальных групп организмов), рибосом и хромосом - наследственного материала в виде молекул ДНК, образующих комплекс с белками. Это, конечно, не отменяет общего происхождения всех клеток, которое подтверждается общностью их химического состава.
Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей.
Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протистов и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения в том смысле, что многие сложно устроенные многоядерные клетки протистов могут рассматриваться как надклеточные структуры. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра, однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия «клетка» все их специфические особенности. В частности, гаметы животных или растений - это не просто клетки многоклеточного организма, а особое гаплоидное поколение их жизненного цикла, обладающее генетическими, морфологическими, а иногда и экологическими особенностями и подверженное независимому действию естественного отбора. В то же время практически все эукариотические клетки, несомненно, имеют общее происхождение и набор гомологичных структур - элементы цитоскелета, рибосомы эукариотического типа и др.
Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть многоядерные надклеточные структуры (синцитии , симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии. В то же время и многоядерные структуры, и внеклеточное вещество появляются только из клеток. Синцитии и симпласты многоклеточных - продукт слияния исходных клеток, а внеклеточное вещество - продукт их секреции, то есть образуется оно в результате метаболизма клеток.
Проблема части и целого разрешалась ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или «элементарные организмы».

Целостность организма есть результат естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно (так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы). К самостоятельному существованию способны, как правило, лишь те клетки многоклеточных, которые дают начало новым особям (гаметы, зиготы или споры) и могут рассматриваться как отдельные организмы. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды (как, впрочем, и любые живые системы). Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.

История создания.
Параллельно с описательными работами формировалась и клеточная теория. Уже в 1809 г. немецкий натурфилософ Л.Окен выдвинул гипотезу клеточного строения и развития организмов. Эти идеи в России развивал профессор Медико-хирургической академии Петербурга П.Ф.Горянинов. В 1837 г. он писал: "Всё органическое царство представлено телами клеточного строения". Горянинов был первым, кто связал проблему возникновения жизни с происхождением клетки.
Исторически важными, хотя неверными практически, стали представления немецкого ботаника М.Шлейдена о формировании новых клеток. В 1838 г. он сформулировал теорию цитогенеза (от греч. цитос - клетка и генезис - происхождение), согласно которой новые клетки образуются в старых.
Опираясь на работы М.Шлейдена, немецкий биолог Т.Шванн провел сравнительное изучение тканей животных и растений. Это позволило ему создать в 1839 г. клеточную теорию, главные положения которой справедливы до сих пор. Благодаря этому Т.Шванн считается основоположником этой теории, согласно которой все организмы имеют клеточное строение, а клетки животных и растений имеют принципиальное сходство строения и формирования. Третье положение клеточной теории Шванна постулировало, что деятельность многоклеточного организма представляет собой сумму жизнедеятельности его отдельных клеток.
В 1859 г. немецкий патолог Р.Вирхов внес в клеточную теорию существенное изменение, касающееся образования новых клеток. В противоположность взглядам Шлейдена и Шванна, Р.Вирхов утверждал, что клетки возникают только путем размножения (деления). Именно ему принадлежит знаменитая формулировка "omnis cellula е cellula" ("всякая клетка от клетки"). Таким образом, Вирхова можно считать одним из соавторов клеточной теории. Последующее развитие биологии подтвердило справедливость клеточной теории, включив в неё и бактерий. Даже открытие вирусов - неклеточных форм жизни - не привело к пересмотру теории. Оказалось, что вирусы имеют клеточное происхождение и образовывались в ходе эволюции неоднократно из определенных компонентов клеток.

ЛЁВЕНГУК (Leeuwenhoek) Антони ван (1632-1723)
нидерландский натуралист, один из основоположников научной микроскопии. Изготовив линзы с 150-300-кратным увеличением, впервые наблюдал и зарисовал (публикации с 1673) ряд простейших, сперматозоиды, бактерии, эритроциты и их движение в капиллярах.

ШВАНН (Schwann) Теодор (1810 - 82)
немецкий биолог, основоположник клеточной теории. На основании собственных исследований, а также работ М. Шлейдена и других ученых в классическом труде «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (1839) впервые сформулировал основные положения об образовании клеток и клеточном строении всех организмов. Труды по физиологии пищеварения, гистологии, анатомии нервной системы. Открыл пепсин в желудочном соке (1836).

Основные положения.
В настоящее время основные положения клеточной теории можно сформулировать в четырех тезисах.
1.Все живые организмы, исключая вирусы, состоят из клеток и продуктов их жизнедеятельности. Этот тезис отражает единство клеточного происхождения всех организмов и подчеркивает значение неклеточных компонентов, например плазмы крови, спинномозговой жидкости, внеклеточного матрикса соединительных тканей.
2.Клетки всех живых организмов имеют принципиальное сходство своего строения и основного обмена веществ, т.е. все клетки гомологичны (от греч. гомос - равный, одинаковый и логос - понятие). Данный тезис также отражает единство происхождения всех живых организмов от клеточного предка - протоклетки (см. §10). Любая клетка состоит из трех универсальных субсистем: поверхностного аппарата, цитоплазмы и ядерного аппарата. Энергетический обмен всех клеток базируется на бескислородном расщеплении углеводов - гликолизе. Жизнедеятельность всех клеток основана на трех универсальных процессах: синтезе ДНК, синтезе РНК и синтезе белка.
3.Каждая клетка образуется только путем деления уже существующей клетки. Это положение постулирует невозможность самозарождения клеток в условиях, сложившихся после их возникновения и эволюции. Так как протобионты и многие протоклетки были гетеротрофами, они использовали органические вещества в своём обмене веществ. Этим самым они свели возможность повторного возникновения протобионтов к нулю. После возникновения фотосинтеза возник озоновый экран в атмосфере, что резко снизило поступление на Землю высокоэнергетических коротковолновых ультрафиолетовых лучей.
4.Активность многоклеточного организма слагается из активности его клеток и результатов их взаимодействия. Этот тезис подчеркивает, что многоклеточный организм - это не сумма клеток, а совокупность взаимодействующих клеток, т.е. система (от греч. система - целое, составленное из частей; соединение). В ней активность каждой клетки зависит от функционирования не только соседних, но и отдаленных от неё клеток. В частности, эритроциты снабжают кислородом все клетки организма, секреторные клетки, выделяют гормоны, нейроны образуют цепи и сети.

История создания.

Параллельно с описательными работами формировалась и клеточная теория. Уже в 1809 г. немецкий натурфилософ Л.Окен выдвинул гипотезу клеточного строения и развития организмов. Эти идеи в России развивал профессор Медико-хирургической академии Петербурга П.Ф.Горянинов. В 1837 г. он писал: "Всё органическое царство представлено телами клеточного строения". Горянинов был первым, кто связал проблему возникновения жизни с происхождением клетки.
Исторически важными, хотя неверными практически, стали представления немецкого ботаника М.Шлейдена о формировании новых клеток. В 1838 г. он сформулировал теорию цитогенеза (от греч. цитос - клетка и генезис - происхождение), согласно которой новые клетки образуются в старых.
Опираясь на работы М.Шлейдена, немецкий биолог Т.Шванн провел сравнительное изучение тканей животных и растений. Это позволило ему создать в 1839 г. клеточную теорию, главные положения которой справедливы до сих пор. Благодаря этому Т.Шванн считается основоположником этой теории, согласно которой все организмы имеют клеточное строение, а клетки животных и растений имеют принципиальное сходство строения и формирования. Третье положение клеточной теории Шванна постулировало, что деятельность многоклеточного организма представляет собой сумму жизнедеятельности его отдельных клеток.
В 1859 г. немецкий патолог Р.Вирхов внес в клеточную теорию существенное изменение, касающееся образования новых клеток. В противоположность взглядам Шлейдена и Шванна, Р.Вирхов утверждал, что клетки возникают только путем размножения (деления). Именно ему принадлежит знаменитая формулировка "omnis cellula е cellula" ("всякая клетка от клетки"). Таким образом, Вирхова можно считать одним из соавторов клеточной теории. Последующее развитие биологии подтвердило справедливость клеточной теории, включив в неё и бактерий. Даже открытие вирусов - неклеточных форм жизни - не привело к пересмотру теории. Оказалось, что вирусы имеют клеточное происхождение и образовывались в ходе эволюции неоднократно из определенных компонентов клеток.